硒是瑞典化学家Berzelius于1817年在生产硫酸的尾矿中发现的,一直被认为是一种有毒元素。直到1957年Schwarz和Fo1tz首次证明硒是动物的必需营养元素;1973年Rotruck等发现和证实硒是动物和人体谷胱甘肽过氧化物酶的组成成分以后,硒在农业生产、人畜健康和环境保护中的重要性已越来越受到关注。
植物对硒的吸收、转化和富集
原土硒与植物硒含量
土壤总硒含量及水溶性硒含量与植物硒含量有显著的相关性。在某些区域,土壤总硒含量和玉米、小麦、水稻硒含量的相关系数为0.814,0.733和0.724,而土壤水溶性硒含量和水稻、玉米、和黄豆硒含量的相关系数达0.996,0.995和0.995。应用它们的高度相关性,通过调控土壤硒含量,可以达到调节和提高作物硒含量,从而达到改善人和动物的硒营养缺乏现状,满足人和动物的硒营养水平要求的目的。
硒在植物体内的形态
环境中的无机硒经植物生物转化生成具有生物活性的有机硒,储存在植物体内。有机硒主要以可溶性蛋白形式存在。据植物体内硒分布的研究表明,植物蛋白质中硒含量最高,如大米中水溶性硒蛋白占大米硒含量的70%,大豆中水溶性硒蛋白占75%等。
硒在植物体内的生理生化作用
硒是高等植物生长必需的营养元素
黄开勋等采用75Se示踪技术从大麦苗中检测到含硒转运核糖核酸的存在,并发现水培养基中硒对含硒转运核糖核酸中硒明显的影响,但当培养基中硒增到一定的程度时,即出现饱和现象。吴永尧等[5]将水稻用土培与水培相结合的方法补硒栽培,通过系列生理生化指标分析,证明硒是水稻生长发育必需的微量元素。
促进生物抗氧化作用
硒在动物和人体内最主要的生物学功能是作为谷胱甘肽过氧化物酶系(GSH-Px)的组成成分,参与体内氧化还原反应,清除脂质过氧化物等自由基,减少对生物膜等造成的机体过氧化损伤。在高等植物体代谢和环境胁迫的过程中也产生大量的游离自由基,这些自由基可被超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(Cat)等相应酶系统所清除,亦可被GSH-Px所清除。
现已在不同种类植物的不同组织中均检测到GSH-Px,并证明施硒可增强植物组织内GSH-Px活性,从而肯定了硒在植物体内也具有抗氧化作用。在大豆重茬和连茬小区试验中,硒的施用显著提高了大豆叶片和植株体内GSH-Px的活性,使大豆叶片中MDA(丙二醛)的含量明显降低[6]。在水稻上的研究也表明,膜质过氧化产物MDA的含量、O2-的产生速率和自由基的生成量,均随硒浓度的增加而降低,说明硒在植物体内消除过量自由基,防止过氧化方面发挥重要作用。
参与植物的新陈代谢
促进蛋白质的代谢
用75Se4+的溶液处理小麦和3种牧草,10d后发现60%~80%的硒与蛋白质功能有关,20%~30%的硒与各种含硒氨基酸有关;对不同硒水平地区大豆组分的研究证明,大豆中42.6%~62.6%的硒结合于水溶性蛋白上,大豆蛋白是主要富集硒的组分。由此可见,硒参与了植物中蛋白质的合成代谢。
调控呼吸和光合作用的代谢
有研究发现,线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率都与硒的存在与否及其含量的多少有显著相关性,在一定范围内(0.10mg.L-1以下),硒增强了线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率,而在较高浓度(≥1mg.L-1)时则导致其速率降低,说明在植物体内硒可能参与了能量代谢过程。
促进叶绿素合成代谢
茶树经喷施硒肥后,叶绿素含量从0.21%提高到0.31%,这表明硒肥有助于茶树的光合作用和生长代谢;在油菜上施硒,发现油菜苗期叶片中叶绿素质量分数随施硒浓度显著正相关;用亚硒酸钠处理小麦,也发现硒有助于叶片内叶绿素的积累和其前体5-氨基乙酰丙酸(ALA)的形成;用高浓度硒处理毛豆,发现硒可以通过带有-SH的5-氨基乙酰丙酸脱水酶(ALAD)和胆色素原脱氨酶(PBGD)两种酶的相互作用,调控植株叶绿素的合成。由此可见,硒可促进和调控植物叶绿素的合成代谢。
植物受辐射、干旱、低温、病虫害等逆境伤害的主要表现之一是植物体内产生大量的自由基。水稻、小麦等多种作物易受干旱、低温、病害侵染等多种逆境伤害已有许多研究工作,发现逆境伤害的共同机制之一是伴随自由基生成量的增加,而硒被誉为自由基垃圾的“清道夫”,是过量自由基的直接清除剂,通过生物抗氧化作用提高植物免疫机制,增强植物对病虫害和各种逆境的抵抗力。吴永尧等[7]在水稻补硒培养中,进行紫外辐射损伤试验证明,硒具有良好的保护损伤的作用。
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